Kils, U., & Klages , N. 1979: Der Krill, Naturwissenschaftliche Rundschau 32 Heft 10 Seite 397-402 


working version, if you find errors or have additions for us please email

english version


Der Krill

Uwe Kils & Norbert Klages, Kiel

Naturwissenschaftliche Rundschau

1979

Ein Tier, von dessen Existenz noch vor wenigen Jahren nur Walfanger und Zoologen wußten, ist heute zumindest dem Namen nach vielen bekannt: der Krill. Die weltweiten Bemühungen um die Antarktis, den letzten noch nicht vergebenen Kontinent, und die Suche nach neuen Nahrungsreserven haben ihn populär gemacht. Informationen über diesen Kleinkrebs findet man noch nicht in gängigen Lehrbüchern, sondern bisher erst in wenigen Publikationen (z. B. [1 - 5]). Vieles über ihn befindet sich noch im Stadium der Erforschung, und auch einige der im folgenden dargelegten Kenntnisse über den Krill entstammen zum Teil den erst 1976 und 1938 durchgeführten deutschen Antarktis -Expeditionen.

Lebensraum

Der Krill bevölkert in großen Mengen die oberflächennahen Schichten des Südpolarmeeres. Er kommt rings um Antarktika vor, seine größten Konzentrationen finden sich aber im atlantischen Sektor [5, Seite 244]. Die antarktische Konvergenz bildet mehr oder weniger seine Verbreitungsgrenze. Das ist jene zirkumpolare Front, in der das kalte antarktische Oberflächenwasser unter das warmere subantarktische Wasser absinkt. Das Südpolarmeer mit seinem atlantischen, pazifischen und indischen Anteil umfaßt von der Polarfront bei etwa 55 Grad südlicher Breite bis zum Rande des antarktischen Kontinents etwa 32 Millionen km2. Das ist die 65 fache Größe der Nordsee. Während im Winter mehr als Dreiviertel unter Eis liegen, werden im Südsommer weite Gebiete (24 Mill. km 2) eisfrei. Die Oberflächenwassertemperaturen reichen dann von - 1,3 bis 3,0 Grad C. Die Wassermassen des Südpolarmeeres bilden ein System von Meeresströmungen. In der Westwinddrift bewegt sich rund um Antarktika das Oberflächenwasser nach Osten. Die nahe am Kontinent gelegene Ostwinddrift ist ihr entgegengerichtet. An ihrer Grenze liegen große Wirbel, zum Beispiel in der Weddellsee. Dem Oberflachenwasser wird nährstoffreiches Tiefenwasser, das aus niederen Breiten kommt, beigemischt, während am Schelfeis Wasser von der Oberfläche bis zum Meeresboden sinkt und sich dort in alle Weltmeere ausbreitet. Pflanzliches Plankton benötigt für Wachstum und Vermehrung mineralische Nährstoffe, die in anderen Gebieten in Oberflächennähe oft kaum vorhanden oder aber schnell aufgebraucht sind. In der Antarktis stehen dagegen Nährstoffe in solcher Menge bereit, daß sie nicht als begrenzender Faktor für die Phytoplanktonentwicklung wirken. Zusammen mit der grossen Tageslänge im Sommer schaffen sie die Voraussetzungen für ein kräftiges Pflanzenwachstum. Dennoch hemmt die durch Wind erzeugte tiefgreifende Turbulenz immer wieder die Vermehrung, wenn das Plankton unter die euphotische Zone transportiert wird. Die Produktion ist örtlich und zeitlich sehr variabe1. Trotz hoher Werte am Eisrand im Sommer gehört das Südpolarmeer insgesamt eher zu den produktionsarmen Meeren.

Systematik

Der Krill, Euphausia superba, gehört zu der Klasse der Crustacea (Euphausia, Euphausiidae, Euphausiacea, Eucarida, Malacostraca, Crustacea). Die Ordnung Euphausiacea, auch Leuchtkrebse genannt, sind garnelenförmige Eucariden, deren Carapax mit allen Thoracomeren fest verwachsen und seitlich so kurz ist, daß die Kiemen sichtbar sind. Keiner der Thoracopoden ist zu einem Kieferfuß ausgebildet, was diese Ordnung gegen die Decapoda abgrenzt.

Körperbau

Der Name "Leuchtkrebs" weist darauf hin, daß diese Tiere mit Leuchtorganen ausgestattet sind (je ein Paar am Augenstiel und den Hüften des 2. und 7. Thoracopoden sowie je ein unpaariges auf den 4 vorderen Pleonsterniten). Diese Leuchtorgane senden von Zeit zu Zeit für 2 bis 3 Sekunden ein gelbgrünes Licht aus und sind so hoch entwickelt, daß man sie mit einem Scheinwerfer vergleichen kann: Ein konkaver Reflektor im Hintergrund und vorn eine Linse sammeln das erzeugte Licht, und das gesamte Organ kann durch Muskeln gedreht werden. Das Zustandekommen des Leuchtens und dessen biologischer Sinn sind noch nicht geklärt.

Abb. 1 und 2 Antarktischer Krill, Euphausia superba (männlich)  Länge 58 mm, Gewicht 1.5 g

Vom Aussehen und der Größe kann man den Krill etwa mit der Nordseekrabbe (Crangon crangon) vergleichen, beide stehen auch systematisch nicht sehr weit voneinander entfernt (Eucarida). Der Krill (Abb. 1 u. 2) wird etwa 6 cm lang, gemessen von den Augen bis zum Schwanz, und 1,3 Gramm schwer. Auffällig ist die unterschiedliche Ausbildung der 11 Beinpaare. Die hinteren 5 (Pleopoden) sind sehr kräftig gebaut und tragen an ihrem Ende große paddelformige Flächen. Sie müssen zeitlebens zweimal pro Sekunde schlagen, um das im Wasser relativ schwere Tier vor dem Absinken zu bewahren. Den Motor dieser Schwimmbeine bilden fünf große Muskelpartien, so daß die hintere Körperhälfte sich als kompaktes Fleischpaket darstellt. Die vorderen 6 Beinpaare (Thoracopoden) sind zart und lang; sie sind mit Tausenden von Querästen bestückt, vergleichbar mit einem Kamm, und werden in so geschickter Weise aneinandergehalten, daß sie ein feinmaschiges Netz bilden (Abb. 3). Die Maschenweite dieses Fangnetzes beträgt nur etwa 0.01 mm, fein genug, um sogar kleines pflanzliches Plankton nutzen zu können. Das Plankton wird dann zur Mundöffnung "gekämmt" und gelangt in den Kaumagen. In diesem muskulösen, mit Kauleisten bestückten Organ werden die harten Schalen der planktonischen Algen aufgebrochen. Die verwertbaren Teile gelangen dann zur Weiterverarbeitung in die vielen Äste der Mitteldarmdrüse, die beim lebenden Tier hierdurch intensiv grün gefärbt ist. Die harten Kiesel-Schalen der Algen werden durch das gerade Darmrohr schnell wieder ausgestoßen.

Diese besonderen biologischen Eigenschaften des Krills machen ihn für den Menschen so interessant: Die vordere Hälfte des Tieres fängt die für uns nicht greifbare Primärproduktion und wandelt sie in hochwertige Stoffe, zum Beispiel Eiweiße, um; im hinteren Teil des Tieres liegen diese Stoffe dann in einer für den Menschen als Fleisch nutzbaren Form vor.

Abb. 3. Filterborsten am Kopf des Krills.

Entwicklung

Die Hauptlaichzeit des Krills ist von Januar bis März. Das Laichgeschäft findet in Schelfgebieten statt, wenn es auch Anzeichen dafür gibt, daß es in ozeanischen Gebieten über tiefem Wasser vorkommen kann. Wie bei Euphausiaceen typisch, heftet das Männchen bei der Befruchtung ein Samenpaket an die Geschlechtsöffnung des Weibchens. Zu diesem Zweck sind beim Männchen die 1. Pleopoden zu Hilfswerkzeugen umgestaltet. Die befruchteten Eier, 2000 bis 7000 Stück, werden in Oberflächennähe ins freie Wasser abgegeben. Nach einer wegweisenden Hypothese von Marr 1962 (1), die er aus den Ergebnissen der großen Discovery-Expedition ableitete, geht die Entwicklung nun so weiter: Während die 0,6 mm großen Eier auf dem Schelf zum Boden, in ozeanischen Gebieten in Tiefen um 2000 m absinken, setzt die Furchung ein. Aus dem Ei schlüpft der 1. Nauplius und beginnt mit Hilfe seiner drei Extremitätenpaare den Aufstieg an die Oberfläche ("developmental ascent"). Die nächsten beiden Larvenstadien, 2. Nauplius und Metanauplius, nehmen noch keine Nahrung auf, sondern ernähren sich von ihrem Dottervorrat. Nach etwa drei Wochen hat der kleine Krill als 1. Calyptopis den Aufstieg abgeschlossen (Abb. 4). Mit zunehmender Größe folgen weitere Larvenstadien (2. und 3. Calyptopis, 1. bis 6. Furcilia). Sie sind charakterisiert durch zunehmende Ausbildung der restlichen Extremitäten, der Facettenaugen und der Beborstung. Mit etwa 15 mm hat der juvenile Krill das Aussehen der Adulten. Nach zwei, vielleicht auch drei Jahren, ist der Krill geschlechtsreif. Wie alle Crustaceen muß auch der Krill sich häuten, um wachsen zu können. Etwa alle 13 bis 20 Tage stößt er seinen Chitinpanzer als Exuvie ab.

Abb.4. Vertikalverteilung der frühen Entwicklungsstadien des Krills. Nach [1].

Lebensweise

Auch die Lebensweise des Krills weist einige Besonderheiten auf, die die Nutzung durch den Menschen ermöglichen: So bilden die Tiere riesige und dichte Schwärme, in denen pro Kubikmeter bis zu 30 000 Tiere schwimmen können. Da engmaschige Fischereinetze einen hohen Schleppwiderstand haben, sind nur dichte Schwärme lohnende Fangobjekte, andernfalls übersteigen die Kosten (Zeit, Kraftstoff) schnell den Wert des gefangenen Krills. Wann der Krill sich zu solchen Schwärmen zusammenschließt, ist Gegenstand der laufenden Forschung, denn zerstreutes Vorkommen wird auch beobachtet. Weiterhin halten sich die Krillschwärme relativ dicht unter der Wasseroberfläche auf. Obwohl das Wasser im Verbreitungsgebiet meist über 3000 Meter tief ist, findet man fast keinen Krill unter 200 Meter. Der Grund hierfür liegt in dem hohen Sauerstoffbedarf der Tiere, der nur in den oberen sauerstoffreichen Wasserschichten gedeckt werden kann. Dieser Umstand macht ihn für eine Fischerei gut erreichbar.

Der Krill ist ein rein pelagisches, das heißt frei schwimmendes Tier. Nie setzt er sich auf Substrate oder hält er sich fest, sondern ist ein ausgezeichneter Schwimmer, kann über viele Tage mit einer Geschwindigkeit von 9 m pro Minute schwimmen und kurzzeitig mit 60 cm pro Sekunde fliehen. Er gehört somit nicht mehr dem Plankton an, sondern ist dem Nekton zuzuordnen.

Die Fähigkeit, sich freischwebend im Wasser halten zu können, ermöglicht es dem Krill, die riesigen planktonreichen Gebiete der Antarktis, welche meist Wassertiefen von 3000 Metern aufweisen, zu besiedeln. Die Anstrengung hierfür ist allerdings hoch: Da der Krill kein Auftriebsmittel besitzt, wie zum Beispiel Schwimmblase oder Öltropfen, muß er sich zeitlebens durch intensive Schwimmbewegungen vor dem Absinken in die Tiefe schützen und verbraucht hierfür ständig Energie, analog einem fliegendem Vogel. Findet er nicht genügend Nahrung oder ist er sonstwie geschwächt, sinkt er unaufhaltsam in die Tiefe, in der er nicht überleben kann.

Nahrung

In den Sommermonaten ernährt sich der Krill ausschließlich von pflanzlichem Plankton. Sein bevorzugtes Futter sind sehr kleine Diatomeen und Dinoflagellaten. Er nimmt aber auch andere Nahrung auf; selbst Kannibalismus wurde mehrfach bei Aquarienversuchen beobachtet. Möglicherweise ernährt sich E. superba in den dunklen Wintermonaten unter dem Eis sogar von Detritus.

Stellung des Krills im antarktischen Ökosystem

Im antarktischen Ökosystem nimmt der Krill eine Schlüßelstellung ein. Euphausia superba ist ein Hauptkonsument der Phytoplanktonproduktion im Meer und seinerseits Hauptnahrung der großen Fleischfresser. Seine an Menge und Gewicht gewaltigen Schwärme verwandeln die mikroskopisch kleinen Algen in eiweißreiche Fleischbrocken. Steht der Krill in dichten Schwärmen beisammen, bildet er ein lohnendes Objekt für Vögel, Fische und Meeressäuger. Ein hervorragendes Merkmal des antarktischen Ökosystems ist dessen faunistische Einheitlichkeit. Viele Arten sind in ihrer Verbreitung nur auf die Antarktis beschränkt. Im Nahrungsgefüge sind wenige Arten dominant. So machen Krabbenfresserrobben (Lobodon carcinophagus) 80 % aller antarktischen Robben aus, Adelie-Pinguine (Pygoscelis adelie) 90 % aller Pinguine. Beide Arten sind Krillfresser. Bei der Ichthyofauna stellen die Nototheniiformes fast Dreiviertel aller neritischen Fischarten.

Typisch ist auch die Kürze der Nahrungsketten. So führt eine wichtige Beziehung über nur drei Stufen, dann nämlich, wenn Diatomeenfressender Krill von Meeressäugern, wie Bartenwalen, konsumiert wird. Doch daneben gibt es andere Wege im Nahrungsgefüge, die Salpen, Tintenfische, Fische und Benthosbewohner einschließen. Im Vergleich mit der Antarktis sind die Nahrungsbeziehungen in anderen Meeren weitaus mehr verwoben und verlaufen typischerweise über mehrere Stufen. Dies mag der sehr schematische Vergleich zwischen Südpolarmeer und Nordsee verdeutlichen.

Bemerkenswert bei dieser Gegenüberstellung sind die großen Gewichtsunterschiede bei Vertretern der gleichen Trophieebene. Die einfachen Nahrungsbeziehungen in der Antarktis machen das Ökosystem sehr empfindlich für unkontrollierte menschliche Eingriffe. Eine zu intensive Krillfischerei könnte leicht zu folgenschweren Veränderungen führen. Durch die unzureichende Regulierung der Waljagd in den vergangenen Jahrzehnten hat nicht nur der Walbestand so weit abgenommen, daß einige Arten gefährlich bedroht sind. Die mengenmäßigen Beziehungen auch der anderen Tierbestände haben sich verschoben. Es gibt Hinweise darauf, daß Krabbenfresserrobben und Vögel an Zahl zugenommen haben, wenn es auch an genauen Daten fehlt, weil die Nahrungskonkurrenten der Wale nicht vor Beginn des Walfanges quantitativ untersucht worden sind. Die Abbildung 5 zeigt in vereinfachter Form das Nahrungsgefüge im Südpolarmeer.

Abb. 5. Stellung des Krills in der pelagischen Nahrungskette der Antarktis. Mengenangaben in 1 000 000 t Naßgewicht. Theoretischer dauerhafter Höchstertrag für die Fischerei bei gleichzeitiger optimaler Befischung von Krill und Walen: Krill 80, Bartenwale 2 Millionen Tonnen. Besonders die Werte für den Krill sind sehr unsicher. Aus Hempel 1977 (4).

Fang und Verarbeitung

Der Krillfang ist in zweifacher Hinsicht schwierig: Da ein Krillnetz relativ feine Maschen haben muß, setzt es dem Wasser einen hohen Schleppwiderstand entgegen, so daß sich vor dem Netz ein Stau bildet, der den Krill zur Seite wegdrängt. Auch verstopfen enge Maschen sehr schnell. Ein feines Netz ist zwangsläufig auch ein zartes Netz, und die ersten Krillnetze sind regelrecht geplatzt, als sie durch die Schwärme gezogen wurden. Ein weiteres Problem besteht darin, den Krill an Bord zu bringen.

Wird das volle Netz aus dem Wasser gezogen, zerdrücken besonders die unteren Krillkörper sich gegenseitig, und viel Preß-Saft geht verloren. Auf der letzten Antarktis-Expedition wurden Versuche durchgeführt, in denen der Krill aus dem im Wasser liegenden Netz kontinuierlich durch einen großen Schlauch an Bord gepumpt wurde. Auch ein besonderes Krillnetz befindet sich in der Entwicklung.

Die Krillverarbeitung muß schnell erfolgen, da er schon nach wenigen Stunden verdirbt. Ziel ist es, den muskulösen Hinterleib vom Vorderteil zu trennen und den Chitinpanzer zu entfernen, um dann gefrostete Produkte oder Konzentrate in Pulverform herzustellen. Ein hoher Eiweiß- und Vitamingehalt lassen den Krill sowohl für die direkte menschliche Ernährung als auch für Futterzwecke geeignet erscheinen.

Wie groß kann der Fischerei-Ertrag vom Krill sein?

Im vorangegangenen wurde deutlich gemacht, welche wichtige Rolle Euphausia superba im Südpolarmeer spielt. Trotz seines massenhaften Vorkommens ist eine möglichst exakte Kenntnis seiner Biomasse und der jährlichen Produktion notwendig. Diese Zahlen schaffen eine der Voraussetzungen für die Aussage, wieviel Krill für menschliche Zwecke dem Meer ohne dauerhaften Schaden entnommen werden kann. Eine genaue direkte Bestimmung erweist sich allerdings als fast unmöglich. Hierzu müßten, zum Beispiel in Kombination mit Echolotaufzeichnungen, repräsentative Areale mit geeigneten Netzen befischt werden, was bei der Grösse und Unzugänglichkeit seines Lebensraumes ein aufwendiges Unterfangen ist. Versuche, indirekt zu einer Abschätzung zu kommen, sehen sich neuen Problemen gegenüber.

Abb. 6. Mitglieder des Antarktis-Vertrages. Mit Stimmrecht: Argentinien, Australien, Belgien, Chile, Frankreich, Großbritannien, Japan, Neuseeland, Norwegen, Südafrika, UdSSR, USA, Polen. Ohne Stimmrecht: CSSR, Dänemark, Niederlande, Rumänien, DDR, Bundesrepublik Deutschland. Dem Eintritt der Bundesrepublik in den "Antarktis-Club" hat der Bundestag kürzlich zugestimmt. Der Antarktis-Vertrag, am 1. Dezember 1959 von 12 Staaten geschlossen, bestimmt, daß der Sechste Kontinent nur friedlich genutzt und daß auf ihm die Freiheit der Forschung gewährt wird. Die einfache Mitgliedschaft ohne Stimmrecht erwirbt ein Staat durch das Hinterlegen seiner Beitrittserklärung bei einem der 12 Gründungsmitglieder und durch den Bau einer Forschungsstation. Für die Vollmitgliedschaft mit Stimmberechtigung ist Voraussetzung, daß die Forschungsstation handfeste wissenschaftliche Ergebnisse erbracht hat. Punkte: Forschungsstationen.

Hierzu schließt man von der Primärproduktion oder der Krillkonsumption der höheren trophischen Stufen (zum Beispiel Wale, Robben) auf die jährliche Krillproduktion. Zahlen für die Übergangsquotienten von einer Nahrungsebene zur anderen sind aber grobe Schätzwerte. Es ist unsicher, welcher Anteil der Krillproduktion von Räubern gefressen wird. Insbesondere fehlen Daten über den Wegfraß durch Fische und Tintenfische.

Wenn man die Gesamtbiomasse mit etwa 350 Millionen Tonnen Lebendgewicht angibt, muß man sich der großen Unsicherheit dieser Schätzung bewußt sein. Dies gilt in noch stärkerem Maße für die jährliche Krillproduktion, für die Werte von über 1 Milliarde Tonnen angegeben wurden (Everson 1977 [2]).

Wie hoch kann nun davon der nutzbare Anteil sein? Eine naheliegende Idee ist, jenen Anteil zu nutzen, den die Bartenwale vor ihrer Dezimierung fraßen. Laws 1974 [3] kalkulierte, daß um 1900, als der Walfang in der Antarktis begann, 190 Millionen Tonnen Krill von den Walen gefressen wurden. Der heutige reduzierte Walbestand konsumiert etwa 43 Millionen Tonnen. Somit ergibt sich rein rechnerisch ein Überschuß von 147 Millionen Tonnen. Doch schwimmt diese Menge nicht ungenutzt im Meer. Andere Krillfresser nutzen heute diesen Anteil. Wie bereits erwähnt, erlaubte dieses neue Nahrungsangebot den Robben und Vögeln höhere Vermehrungsraten. Man kann also den Krill nicht für sich allein betrachten, wenn es um seine Nutzung geht. Auch in der Antarktis bestehen vielfältige ökologische Wechselbeziehungen, auf die eine entwickelte Krillfischerei Rücksicht nehmen muß, wenn sie weitreichende Veränderungen im biologischen System vermeiden will. Da es sich beim Krill um einen der wenigen noch jungfräulichen Tierbestande handelt, besteht hier erstmalig die Chance, Forschung vor die Ausnutzung zu setzen, damit nicht die gleichen Fehler gemacht werden wie bei der Befischung vieler Fischbestände und den Walen. So paradox es klingen mag: Die Walfang-Erträge, die in der Blütezeit des Walfanges erzielt wurden, hätten über viele Jahre hinweg bis heute aufrecht erhalten werden können, ohne ihre Bestände zu gefährden, wenn die verschiedenen Walarten gleichzeitig und biologisch ausgewogen bejagt worden wären. Es lohnt sich, beim Krill überlegt vorzugehen: Unter Berücksichtigung der heutigen Forschungsergebnisse ließe sich ein dauerhafter Fangertrag von 70 Millionen Tonnen pro Jahr erzielen, was nahezu eine Verdopplung des jetzigen Weltfischereiertrages bedeutet. In Anbetracht der Unsicherheit bezüglich der Produktionsschätzungen und um auch lokal schwere Eingriffe in das Ökosystem zu vermeiden, streben die Mitglieder des Antarktis-Vertrages (Abb, 6) internationale Fangregulierungen an, die nur eine langsame und in ihren Auswirkungen streng überwachte Krillfischerei zulassen.

SCHRIFTTUM

[1] J. Marr, Discovery Rep. 32, 33 (1962). - [2] I. Everson: The living resources of the Southern Ocean. FAO. Rom 1977. [3] R. Laws, Proc. of the Third Symposium on Antarctic biology. Washington 1974. [4] G. Hempel, Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1977. 67 - 85. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart 1977. - [5] Naturw. Rdsch. 31, 244 (1978).


Dipl.-Biol. Dr. U. Kils (geb. 10. Juli 1951) ist Mitarbeiter des Instituts für Meereskunde, Kiel. Teilnehmer der Deutschen Antarktis-Expedition 1977/78, Promotion über Krill-Verhalten.

N. Klages, Diplomand am Institut für Meereskunde, Kiel, Teilnehmer der Deutschen Antarktis-Expedition 1977/78.


old address: Dr. U. Kils, Inst. f. Meereskunde, Düsternbrooker Weg 20, 2300 Kiel.



edited and served by uwe kils

antarctic expedition german krill biology behavior krill.rutgers.edu natureplus scienceplus behaviour artikel article schwimmen swimming respiration sauerstoff verbrauch energetic energy balance sinking sinken absinken nahrung neu neue nahrungsquellen antarktis expedition deutschland kiel uwe kils peter marschall arthur baker david tranter verständliche wissenschaft k12 k 12 K12 distance teaching remote education distance education kindergarten kinder garten schule grundschule grund schule gymnasium realschule real schule lehrer teacher material bild bilder mikroskop nahrungsnetze nahrungs netze ökosysteme microscope ecoscope unterwasser optik unterwasser kameras ferngesteuerte fahrzeuge rov rovs remotely controlled vehicles mikroskopieren telepresence videoconference video conference cyber microscope cybermicroscope virtual krill